(Συνέχεια-3-) ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΠΡΟΚΑΛΟΥΝ ΣΜΗΝΟΥΡΓΙΑ

ΑΦΘΟΝΙΑ ΠΟΡΩΝ                                                                                                   Εξωγενείς παράγοντες σε σχέση μέ τό σμήνος, όπως η διαθεσιμότητα σέ νέκταρ και γύρη, ασκούν επίσης κάποια επιρροή για την έναρξη εκτροφής βασίλισσας. Οι έμμεσες επιπτώσεις της αφθονίας των πόρων είναι προφανής, αφού τά σμήνη δεν μπορούν να αναπτυχθούν, καί νά φθάσουν στό κατάλληλο μέγεθος και στο επίπεδο  συμφόρησης, όταν υπάρχει απουσία καλής πηγής από νέκταρ και γύρη. Η άμεση επίδραση αυτού του παράγοντα, είναι πιο δύσκολο να προσδιοριστεί,  όταν είναι πιθανόν νά υπάρχει  ένας έμφυτος εποχικός κύκλος,  πού μπορεί να προδιαθέτει τίς εργάτριες σέ σμηνουργία, στό αποκορύφωμα τίς διαθεσιμότητας των πόρων (Morland, 1930-Simpson, 1958) . Αν καί είναι κάπως απίθανο, ωστόσο, τού  ότι η μέλισσα μετακινούμενη από μία περιοχή στην άλλη δεν σμηνουργεί κατά την ίδια εποχή του έτους  πού σμηνουργούσε και στην περιοχή όπου είχε εξελιχθεί, μάλλον, η σμηνουργία συμβαίνει σε περιόδους μέ τήν πιο έντονη ανθοφορία.Επιπλέον, οι εποχιακές επιδράσεις δεν εξηγούν τό μικρό αποκορύφωμα σμηνουργίας στα τέλη του καλοκαιριού. Έτσι, το αποτέλεσμα των πόρων, είναι πιθανότατα ένα έμμεσο και όχι άμεσο εποχιακό ερέθισμα για να ξεκινήσει  η εκτροφή βασίλισσας.                                                                                   Η  δημογραφική υπόθεση τού σμήνους, απαιτεί από τίς εργάτριες να είναι σε θέση να αντιληφθούν το μέγεθος τού σμήνους, τήν εκάστοτε συμφόρηση,  τήν ηλικιακή κατανομή εργασιών, τα επίπεδα φερομόνης, ενδεχομένως καί τήν  αφθονία των πόρων. Παρά το γεγονός ότι ένας μηχανισμός τέτοιος για την αντίληψη των εν λόγω  καταστάσεων  δεν έχει αποδειχθεί  στο πλαίσιο της σμηνουργίας, υπάρχουν πολλοί δρόμοι καί τρόποι που διαθέτει η δημογραφία τού σμήνους πού θα μπορούσε να παρέχει  πληροφορίες σχετικά μέ τήν διαδικασία εκτροφής βασίλισσας. Γιά παράδειγμα ο Seeley  τό (1977) έδειξε ότι οι μέλισσες πρόσκοποι πού ψάχνουν για τοποθεσίες φωλιάς χρησιμοποιούν μια διαδικασία παρόμοια με αυτή τού ολοκληρωμένου λογισμικού για τη μέτρηση του μεγέθους μιάς κοιλότητας βράχου-δέντρου.  Η ευαισθησία του μεγέθους τού σμήνους, καθώς και οι τρόποι χρήσης τής κηρήθρας, μπορεί να είναι δυνατή ίσως από μία παρόμοια διαδικασία.Η αντίληψη της ηλικιακής διάρθρωσης τού σμήνους όπως καί η ποσότητα τού γόνου, μπορεί ή είναι δυνατόν νά γίνει, με τέτοιου είδους μηχανισμούς, όπως οι εκτεταμένες περιπολίες (Lindauer,1952),μεταφορά καί ανταλλαγή του νέκταρος και τής γύρης μεταξύ των εργατριών ( Free,1965), καί γιά τήν απαραίτητη ποσότητα-ποιότητα σίτισης τού γόνου.Οι εργάτριες μπορούν να αναγνωρίζουν τον αριθμό τών σφραγισμένων βασιλοκελιών  κατά πασα πιθανότητα κατά τήν περιπολία. Η συμφόρηση τής γονοφωλιάς θα μπορούσε να γίνει αντιληπτή από τον αριθμό των εργατριών και τών κενών κελιών που συναντούν, ενώ κινούνται μέσα στήν περιοχή τού γόνου,  ή μέ τήν δυναμικότητα τής εναλλαγής τού επιπέδου τών ορμονών. Οι μηχανισμοί για την αντίληψη της αφθονίας των πόρων είναι πλέον γνωστοί, και περιλαμβάνει το χρόνο που απαιτείται για να εντοπιστούν οι πόροι, διάφορα πρότυπα χορού τών συλλεκτριών πάνω στά πλαίσια, η  μεταφορά καί ανταλλαγή νέκταρος μεταξύ των εργατριών. Οι συνθήκες τού σμήνους μπορεί επίσης να επηρεάζονται από την ηλικία των εργατριών πού προκαλούν τήν σμηνουργία. O Taranov  τό (1947) βρήκε ότι ,το ποσοστό των νέων εργατριών πού  παραμένουν στην κυψέλη κατά τήν σμηνουργία, συσχετίζεται με το ποσοστό τού παρόντος γόνου στήν γονοφωλιά.  Οι έμμεσες επιπτώσεις συνωστισμού και  κυκλοφοριακής συμφόρησης θα μπορούσε επίσης να παρέχουν ενδείξεις στίς εργάτριες καί νά διεγείρουν την εκτροφή βασίλισσας. Μειωμένη διασπορά των φερομονών τής βασίλισσας έχει σίγουρα ένα τέτοιο αποτέλεσμα, αλλά και περιβαλλοντικές συνθήκες μέσα στην κυψέλη επίσης μεταβάλλονται πριν από την εκτροφή βασίλισσας και τήν σμηνουργία. Αυξημένη  θερμοκρασία και μειωμένος αερισμός, συνδέονται με τη συμφόρηση πριν τήν προπαρασκευή σμηνουργίας (Lensky και Siefert, 1980), και η  αντίληψη αυτών των αλλαγών από τίς εργάτριες στό μέρος διαμονής των, θα μπορούσε να τονώσει τήν εκτροφή νέας βασίλισσας.Η σχέση μεταξύ, χαρακτηριστικών τού σμηνους καί μύησης γιά έναρξη εκτροφής βασίλισσας είναι τέτοια πού γιά να επιτευχθεί, θά πρέπει νά φθάσει τά κατώτατα όρια πολλών δημογραφικών  χαρακτηριστικών,πριν αρχίσει τις προετοιμασίες γιά σμηνουργία.Αυτή η πολυπαραγοντική, τού κατώτατου ορίου ελεγχόμενη έννοια  μπορεί να εξηγήσει την αποτυχία πολλών μελετών για την πλήρη αναστολή τής σμηνουργίας μέ τόν διαχειρισμό ενός καί μόνον συντελεστή. Γιά παράδειγμα, δεν σμηνουργούν όλα τά σμήνη όταν οι φωλιές τους είναι τεχνητά γεμάτες, και  επίσης μερικά σμήνη σμηνουργούν όταν τούς δοθεί ακόμα μεγαλύτερος χώρος ή καί περισσότερες κηρήθρες  (Murray and Jeffree,1955-Simpson,1957,1958,1973-Gary and Morse,1962-Simpson and Riedel,1963-Allen,1965-Simpson and Moxley,1971-Simpson and Greenwood,1975-Caron,1981 ).Ένα άλλο παράδειγμα είναι ότι η εκτροφή βασίλισσας μπορεί να ξεκιναει και να σταματάει συχνά προτού γίνει σμηνουργία ( Allen,1965a-Gary and Morse,1962), η οποία μπορεί να προκύψει από ορισμένους παράγοντες που διεγείρουν τήν σμηνουργία, αμφιταλαντευόμενους, ή ελαφρώς κάτω από τα κατώτατα όριά τους.Τέλος, σμηνουργία στα τέλη του καλοκαιριού μπορεί να προκύψει από μερικά σμήνη, όταν τά  δημογραφικά τους κατώτατα όρια φθάσουν στά κατάλληλα επίπεδα,αλλά σε μια εποχή του έτους, ακατάλληλη γιά σμηνουργία. Μία συναρπαστική πτυχή του ρόλου τών   δημογραφικών παραγόντων εντός  τού σμήνους,  καί τήν ενθάρρυνση προετοιμασίας τής σμηνουργίας  είναι ότι, τα συνθήματα που εμπλέκονται, επιτρέπουν στίς εργάτριες νά σμηνουργήσουν, έτσι ώστε, να συμπίπτουν με τους όρους τού σμήνους που μεγιστοποιούν τις πιθανότητες για την επιτυχή παραγωγή σμηνουργίας, αλλά συγχρόνως και τη συντήρηση του αρχικού σμήνους.Παράγοντες όπως η ηλικιακή κατανομή των εργατριών μέ κλίση προς τίς νέες εργάτριες, επαρκή γόνο και ενήλικο πληθυσμό να υποστηρίξουν την σμηνουργία, και πρώιμη παραγωγή σμηνουργίας, είναι ζωτικής σημασίας για την επιβίωση τών μελισσών τής σμηνουργίας, και τών μελισσών τού σμήνους, και αυτά είναι μερικά από τα ίδια στοιχεία τα οποία μπορούν να χρησιμοποιούν οι εργάτριες, άμεσα ή έμμεσα, ως συνθήματα για την εκτροφή βασίλισσας. Γόνιμοι τομείς της μελλοντικής έρευνας γιά τίς μέλισσες, θα περιλαμβάνουν σίγουρα μια πιο προσεκτική εξέταση της σχέσης ανάμεσα στις συνθήκες τής προ-σμηνουργίας περιόδου στά σμήνη, και την επιτυχία των απογόνων τους, καθώς και τους χειρισμούς που αποσκοπούν να δοκιμάσουν μία πολυπαραγοντική αιτιολογία για την έναρξη εκτροφής βασίλισσας. Αυτή η προσέγγιση ,  καί  μιά πλήρη κατανόηση της σμηνουργίας,  θα πρέπει να είναι μέσα στις δυνατότητές μας.

(Συνεχεια-2-) ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΠΡΟΚΑΛΟΥΝ ΣΜΗΝΟΥΡΓΙΑ

ΜΕΙΩΜΕΝΗ ΜΕΤΑΔΟΣΗ ΦΕΡΟΜΟΝΩΝ ΒΑΣΙΛΙΣΣΑΣ
                                                                       
Ένας άλλος παράγοντας στην προετοιμασία γιά σμηνουργία είναι η μείωση τής μετάδοσης των φερομονών τής βασίλισσας που αναστέλλουν την εκτροφή νέων βασίλισσών από τίς εργάτριες. Δέν υπάρχει διαφορά στην παραγωγή μίας φερομόνης τής βασίλισσας, τήν 9ODA*, μεταξύ βασιλισσών στά σμήνη πού ετοιμάζονται γιά σμηνουργία  και εκείνων που δεν ετοιμάζονται γιά σμηνουργία (Seeley and Fell, 1981), γεγονός που υποδηλώνει, ότι είναι η μετάδοση των φερομονών τής βασίλισσας η οποία μειώνεται, καί όχι η μείωση παραγωγής φερομόνης από τήν βασίλισσα,πρίν τήν εκτροφή νέας βασίλισσας.Η μειωμένη διασπορά των φερομονών τής βασίλισσας από τις μέλισσες αγγελιοφόρους, είναι μια συνέπεια της συμφόρησης τού σμήνους, και εξηγεί εν μέρει την κατάργηση της φερομόνης πού προκαλεί τήν αναστολή  εκτροφής βασίλισσας. Οσο στά σμήνη γίνεται  συνωστισμός και οι εργάτριες ηρεμούν, οι κινήσεις της βασίλισσας μειώνονται στήν κυψέλη, καθώς μειωμένη φθάνει καί η φερομόνη μέ τήν διαδικασία τής διασποράς, περιορίζοντας  τά αποτυπώματα τών ουσιών που μπορεί να διανείμει πάνω στίς κηρήθρες, καί πού με τη σειρά τους αναστέλλουν τήν κατασκευή βασιλοκελιών (Lensky and Slbezki, 1981).
                                             (συνεχίζεται)…..

                                                                              *ΦΕΡΟΜΟΝΕΣ ΒΑΣΙΛΙΣΣΩΝ
Στίς εργάτριες μέλισσες, υπάρχει ένα πλήθος χημικών ουσιών που εμπλέκονται σε πολύ λίγες λειτουργίες: σε βασίλισσες, υπάρχουν λίγες αναγνωρισμένες χημικές ενώσεις που εμπλέκονται σε ένα πλήθος λειτουργιών.Οι ποιό γνωστές  φερομόνες τής βασίλισσας, είναι δύο οξέα που παράγονται στούς αδένες τής κάτω γνάθου (Mandibular glands) καί είναι τά , 9-κετο- (Ε ) -2-δεκενοϊκό οξύ (που επίσης ονομάζεται  καί (9-oxodecenoic acid), σε συντομογραφία ως 9ODA) και 9-υδροξυ- (Ε) -2-δεκενοϊκό οξύ (9HDA).Η πρώτη από αυτές πού ονομάζεται  9ODA, τήν αναγνωρίζουν σάν « ουσία βασίλισσας » και  έχει τραβήξει τήν προσοχή μεγάλης έρευνας . Η ανακάλυψή της ξεκίνησε με την παρατήρηση ότι η απομάκρυνση τής βασίλισσας πού γενάει από ένα σμήνος, έχει σάν αποτέλεσμα  γρήγορων αλλαγών στη συμπεριφορά τών εργατριών, ακολουθούμενη από την εκτροφή βασίλισσας και τελικά τήν ανάπτυξη τών ωοθηκών εργατριών μελισσών. Αλλά εργάτριες, πού εκτέθησαν στή φερομόνη αυτή τών αδένων τής κάτω γνάθου, καί η οποία αναστέλλει τήν εκτροφή βασίλισσας και  ανάπτυξη τών ωοθηκών τών  εργατριών, η συμπεριφορά τους ήταν, σάν νά είχαν  βασίλισσα παρούσα (Butler, 1959).

(Συνεχεια-1) ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΠΡΟΚΑΛΟΥΝ ΣΜΗΝΟΥΡΓΙΑ

1) ΜΕΓΕΘΟΣ ΤΟΥ ΣΜΗΝΟΥΣ.
Τρεις πτυχές του μεγέθους τού σμήνους είναι σημαντικές για την έναρξη της εκτροφής βασίλισσας: η περιοχή τού γόνου, ο όγκος τού σμήνους, και ο πληθυσμός των εργατριών. Οι Ευρωπαϊκές μέλισσες σμηνουργούν, όταν τά σμήνη έχουν φθάσει σε ένα ορισμένο μέγεθος, δηλ. περίπου 40 Λιτρα βάρους,και 23.000 τετρ. εκατοστά κηρήθρας. Η έναρξη εκτροφής βασίλισσας αρχίζει, όταν υπάρχουν στήν κυψέλη(φωλιά) περίπου 12.000 εργάτριες, καί τό σμήνος σμηνουργεί όταν ο πληθυσμός φθάσει περίπου τίς 20.000 εργάτριες.Έτσι, η εκτροφή βασίλισσας αρχίζει κατά τη διάρκεια μιας περιόδου ταχείας ανάπτυξης τού πληθυσμού των εργατριών, αλλά πριν τά σμήνη φτάσουν στο μέγιστο των πληθυσμών τους.Η πιο σημαντική πτυχή του μεγέθους τού σμήνους δεν είναι το φυσικό μέγεθος της φωλιάς,  αλλά το μέγεθος του ενεργού πληθυσμού του σμήνους.Οι Ευρωπαϊκές μέλισσες μπορεί να κατασκευάσουν αρκετή κηρήθρα για να γεμίσουν τίς κοιλότητες τής φωλιάς  τους πριν από την σμηνουργία, αν και μόνο τό 54 -76% της εν λόγω κηρήθρας χρησιμοποιείται όταν αρχίζει η εκτροφή βασίλισσας.                                                  2)ΣΥΜΦΟΡΗΣΗ ΓΟΝΟΦΩΛΙΑΣ.

Δύο πτυχές  συμφόρησης  τής γονοφωλιάς μπορεί να είναι σημαντικές σάν  ερεθίσματα για την εκτροφή βασίλισσας: συμφόρηση τού γόνου και τον υπερπληθυσμό  εργατριών. Σάν αποτελεσματική φωλιά γόνου μπορεί να περιγραφεί αυτή πού καταλαμβάνει τον μέγιστο αριθμό κελιών  γόνου κατά τη διάρκεια ενός κύκλου σμηνουργίας, και η εκτροφή βασίλισσας ξεκινά συμπτωματικά με τήν κυκλοφοριακή συμφόρηση στην περιοχή αυτή. 
Τό χρονικό αυτό διάστημα, το 90-95%  στη περιοχή τής γονοφωλιάς, τά κελιά περιέχουν καί κάποιο στάδιο του γόνου,  υπάρχουν δέ, καί μερικά κενά κελιά που διατίθενται για την ωοτοκία. 
Όταν η εκτροφή βασίλισσας αρχίζει, ο αριθμός των εργατριών αυξάνεται με ταχείς ρυθμούς, καί στρώσεις από ήρεμες μέλισσες βρίσκονται πάνω στίς κηρήθρες πού περιέχουν γόνο. Πολλές κηρήθρες γόνου  καλύπτονται από 2-3 στρώματα  εργατριών σέ βάθος, αν και  οι περιφερια κές κηρήθρες δεν έχουν τόσο υψηλή πυκνότητα εργατριών. Έτσι  ο συνωστισμός, δηλ.  και στίς δύο αυτές πτυχές, γόνου καί  ενηλίκων εργατριών στην περιοχή γόνου,  ειναι πιο σημαντικός από ότι ο συνωστισμός νά ήταν απλωμένος στήν συνολική  κοιλότητα τής φωλιάς.
3) ΗΛΙΚΙΑΚΗ ΚΑΤΑΝΟΜΗ ΕΡΓΑΤΡΙΩΝ.
Η ηλικιακή κατανομή των εργατριών, είναι επίσης σημαντική για την έναρξη της εκτροφής βασίλισσας, με σμήνη που χαρακτηρίζονται από χαμηλό αριθμό μέσης ηλικίας  εργατριών, και υψηλό αριθμό νέων εργατριών, όταν αρχίζει η εκτροφή βασίλισσας. Για παράδειγμα, σχεδόν το ήμισυ των εργατριών στά σμήνη  είναι λιγότερο από 8 ημερών όταν αρχίζει η εκτροφή βασίλισσας.  Αρχίζουν δέ,να δείχνουν αυτή την ηλικιακή κατανομή περίπου 15 ημέρες πριν από την έναρξη της εκτροφής βασίλισσας, αν και με χαμηλό ποσοστό ενήλικου πληθυσμού. Έτσι, η ηλικιακή κατανομή τού πληθυσμού μπορεί να είναι σημαντική, όταν ένας ικανός αριθμός εργατριών βρίσκεται εκεί, γιά νά ξεκινήσει η εκτροφή βασίλισσας.
                                                         (Συνεχίζεται)…….

ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΠΡΟΚΑΛΟΥΝ ΣΜΗΝΟΥΡΓΙΑ

Στό ερώτημα, τού τι προκαλεί τήν σμηνουργία, έχουν γίνει ακριβείς μελέτες, πού εξετάζουν τους παράγοντες γιά τήν  εκτροφή βασίλισσας σμηνουργίας, δεδομένου ότι, μόλις αρχίζει στό σμήνος η εκτροφή τής βασίλισσας, υπάρχει μια  καθορισμένη, αλλά ποικίλη ακολουθία  γεγονότων, που οδηγούν στην σμηνουργία.Ένα σημαντικό μέρος τών έρευνών έχει αφιερωθεί, στον έλεγχο των διαφόρων υποθέσεων καί σχεδιασμών σχετικά με την εκτροφή βασίλισσας σμηνουργίας, καθώς καί γιά τήν  πρόληψη τής σμηνουργίας πού είναι ίσως το μεγαλύτερο πρόβλημα που αντιμετωπίζουν οι μελισσοκόμοι παγκοσμίως.Δύο μεγάλες υποθέσεις έχουν προταθεί στα πρώτα στάδια της έρευνας γιά τήν σμηνουργία μέ σκοπό να βρεθεί ο  λόγος για τήν  έναρξη εκτροφής βασίλισσας  πριν την σμηνουργία: Πρώτη, η υπόθεση μέλισσας παραμάνας καί τροφές τού γόνου (Gerstung, 1891-Morland, 1930), αναφέρει ότι ένα πλεόνασμα νέων παραμάνων μελισσών αναπτύσσεται σέ σμήνη μέ τάση σμηνουργίας, πού έχει σάν αποτέλεσμα την υπερβολική ποσότητα τροφής γιά γόνο καί ότι σάν διέξοδος είναι η εκτροφή βασιλοκελιών- (βασιλισσών σμηνουργίας).Η άλλη είναι, η συμφόρηση τού σμήνους, ή υπόθεση συνωστισμού  (Huber, 1792-Demuth, 1921), προϋποθέτει τόν συνωστισμό των ενηλίκων εργατριών σέ έναν περιορισμένο χώρο εκτροφής γόνου, νά έχει σάν αποτέλεσμα τήν έναρξη  εκτροφής βασίλισσας.Καμία από τίς δύο υποθέσεις όμως, δέν αποδείχθηκε επαρκής για να εξηγήσει την έναρξη της εκτροφής βασίλισσας. Τα μόνα πειράματα που υποστηρίζουν  τήν υπόθεση τροφής τού γόνου είναι εκείνα του Perepelova (1928a), ο οποίος διαπίστωσε ότι κανένα από τά 4 σμήνη τού πειράματος δέν άρχισαν εκτροφή βασίλισσας, όταν  προστέθηκε ασφράγιστος γόνος, αυξάνοντας έτσι τη ζήτηση τροφής γόνου.Σε αντίθεση, τα περισσότερα άλλα πειράματα πού σχεδιάστηκαν για να παράγουν πλεόνασμα τροφής γόνου, είτε με την αφαίρεση ακάλυπτου γόνου (Demuth, 1922,1931-Ribbands, 1953),  είτε προσθέτοντας εκκολαπτόμενο γόνο, ή και τα δύο (Demuth, 1931-Simpson, 1957), απέτυχαν στό  νά προκαλέσουν σμηνουργία. Επιπλέον, το ποσοστό από παραμάνες μέλισσες σέ σχέση μέ τόν γόνο αυξάνεται καθώς το καλοκαίρι προχωράει, με αποκορύφωμα το φθινόπωρο (Bodenheimer, 1937), και η αναλογία των νεαρών μελισσών σέ σχέση μέ τόν ακάλυπτο γόνο μεγαλώνει δραματικά  μετά τήν εκδήλωση εκτροφής βασίλισσας (Winston and Taylor, 1980), αντί  νά γίνει αυτό  πριν ξεκινήσει η εκτροφή βασίλισσας, όπως  προβλεπόταν από την υπόθεση πλεονάσματος τροφής γόνου.Κατά τήν υποθεση συνωστισμού ή συμφόρησης, τό αποτέλεσμα τών πειραμάτων έδειξε ότι, μέ τόν περιορισμό τού χώρου τής κυψέλης, οδήγησε σέ εκτροφή βασίλισσας καί σμηνουργία,  σε πολλές κυψέλες, αλλά όχι σε όλα τά σμήνη( Perepelova,1947-Simpson,1957,1973-Simpsonand Riedel,1963-Simpson and Moxley,1971). Ωστόσο, περίπου το μισό των αποσυμφορημένων σμηνών, πού μελετήθηκαν από  από τούς, Allen (1956),  Gary και Morse (1962), και Simpson (1973), επίσης, ξεκίνησαν τήν εκτροφή βασίλισσας, ο δέ περιορισμός τού χώρου ωοτοκίας τής βασίλισσας, δέν οδήγησε πάντα τά σμήνη σέ σμηνουργία (Simpson και Riedell, 1963-Simpson και Greenwood, 1975). Έτσι, αν και ο περιορισμένος χώρος τής           κυψέλης, όπως καί ο περιορισμός χώρου κελιών γιά γένα  μπορεί να διαδραματίσει έναν ρόλο στην πρόκληση σμηνουργίας, κανένας όμως από αυτούς τους παράγοντες από μόνος του, δέν μπορεί νά προκαλέσει τήν σμηνουργία.Μια δυσκολία με αυτές τις υποθέσεις είναι ότι περιλαμβάνουν μόνο έναν παράγοντα, ενώ η εκτροφή βασίλισσας  και η σμηνουργία, είναι εξαιρετικά πολύπλοκες λειτουργίες που περιλαμβάνουν επίκαιρες και συντονισμένες δραστηριοτήτες από χιλιάδες μονάδες μελισσών. Είναι πιο πιθανόν ότι υπάρχουν πολυπαραγοντικά συνθήματα για την έναρξη της εκτροφής βασίλισσας, με βάση ορισμένων δημογραφικών παραγόντων μέσα στό σμήνος,  που διεγείρουν την παραγωγή όχι μόνον βασίλισσας, αλλά και να συμβάλει στην επιτυχία  μιάς σμηνουργίας (Simpson,1958-Winston and Taylor,1980-Lensky and Slabezki,1981).Δηλαδή, η εκτροφή βασίλισσας πρέπει νά συμπίπτει σάν ένα μικρό "παράθυρο" στο χρόνο κατά τόν οποίο,οι συνθήκες νά είναι ευνοϊκές γιά τήν δημιουργία σμηνουργίας, και τα περισσότερα από αυτά τα χαρακτηριστικά γιά σμηνουργία, θά πρέπει να είναι κοντά ή στά οριακά τους επίπεδα για να αρχίσουν την εκτροφή βασίλισσας.  Η εκτροφή βασίλισσας ξεκινά λόγω των εγγενών (δημογραφικών) και εξωγενών (η αφθονία των πόρων) παραγόντων, που προκαλούν τίς εργάτριες, για να ξεκινήσουν τήν  εκτροφή νέων βασιλισσών σε μια εποχή όταν οι συνθήκες είναι ευνοϊκές για να παραχθεί σμηνουργία.Τα στοιχεία που υποστηρίζουν αυτή την υπόθεση παρουσιάζονται παρακάτω και βασίζονται εν μέρει στην εξαιρετικά χαμηλή μεταβλητότητα που βρέθηκαν σε ορισμένα σμήνη όταν αρχίζει η εκτροφή βασίλισσας. (Για την πληρέστερη παρουσίαση των δεδομένων και συζήτηση, δείτε Winston and Taylor,1980, and Winston,Taylor,and Dropkin,1981).

  












(Συνεχίζεται)…..

ΔΙΑΤΡΟΦΗ ΤΩΝ ΜΕΛΙΣΣΩΝ- ΓΥΡΗ-

ΓΥΡΗ

Η γύρη είναι τό αρσενικό φύτρο των φυτών, αλλά εκτός του ότι είναι αναγκαία για την αναπαραγωγή, πολλές γύρες έχουν εξελιχθεί έτσι ώστε να είναι ελκυστικές και βρώσιμες από τις μέλισσες.Αυτό ωφελεί από τήν μία πλευρά τίς μέλισσες και από τήν άλλη τά φυτά, αφού οι μέλισσες χρειάζονται γύρη για την ανάπαραγωγή και την ανάπτυξή τους, και τά φυτά απαιτούν τήν μετεφορά γύρης μεταξύ τών λουλουδιών τους από τίς μέλισσες.Για την μέλισσα το πιο σημαντικό συστατικό της γύρης είναι η πρωτεΐνη. Η γύρη περιέχει από 6 ως 28% πρωτεΐνη και είναι ουσιαστικά η μόνη πηγή πρωτεΐνης, διαθέσιμη από τήν φύση για τις μέλισσες. Περιέχει επίσης λιπίδια ( σέ ποσοστό από 1 έως 20%, αλλά συνήθως λιγότερο από 5%), τα οποία είναι σημαντικά  για τη διατροφή των μελισσών. Περιέχει στερόλες, σε μικρές ποσότητες, αλλά ουσιαστικής σημασίας.Οι περισσότερες γύρες περιέχουν λιγότερο από 0,5% στερόλες, πού αυτές χρειάζονται για τον μεταβολισμό των μελισσών, αφού οι μέλισσες δέν μπορούν νά συνθέσουν χοληστερόλη, χωρίς τούς προδρόμους που λαμβάνονται από τήν γύρη.

Η γύρη επίσης περιέχει σάκχαρα, άμυλα, βιταμίνες και ανόργανα συστατικά, τα οποία είναι σημαντικά για τη διατροφή των μελισσών. Υπάρχει σημαντική διακύμανση στην θρεπτική αξία τών γύρεων από διάφορα αγροτεμάχια, εν μέρει λόγω των διαφορετικών ποσοτήτων πρωτεΐνών πού περιέχουν.Η σημασία των άλλων ενώσεων που απαντώνται στη γύρη δεν είναι τόσο καλά κατανοητή,      (Parker, 1926-Vivino και Palmer, 1944-Maurizio , 1954,1960-Stanley και Linskens, 1974).  Μόλις η γύρη φθάσει  στήν κυψέλη από τις συλλεκτριες, οι εργάτριες τής κυψέλης τήν επεξεργάζονται γιά να αποτρέψουν τη βλάστηση βακτηριδίων, να ξεκινήσει η διαδικασία της πέψης, και να την προετοιμάσουν για μακροχρόνια αποθήκευση. Ενα φυτο-φονικό οξύ (phytocidal acid)  προστίθεται όταν η γύρη είναι τοποθετημένη στά κελιά τής κηρήθρας, τό οποίο εμποδίζει τήν βλάστηση σέ επιβλαβή βακτηριακή δραστηριότητα.Η χημική φύση της ουσίας αυτής δεν είναι ακόμα γνωστή, αλλά φαίνεται να παράγεται στούς υποφαρυγγικούς ή / και στούς αδένες τής κάτω γνάθου(Maurizio, 1959-Chauvin και Lavie, 1956-Lavie, 1960-Pain και Maugenet, 1966). Αυτό μπορεί να σχετίζεται με 10-υδροξυ-2-δεκενοϊκό οξύ (10-hydroxy-2-decenoic acid),   (Keularts και Linskens, 1968).                                                                                 Κάποια προκαταρκτική πέψη της γύρης λαμβάνει επίσης χώρα ως αποτέλεσμα των ενζύμων πού προστίθενται από τίς εργάτριες, και πιθανώς κάποια ευεργετική βακτηριακή δράση. Για παράδειγμα, η σακχαρόζη είναι σε μεγάλο βαθμό αναστρέψιμη από τήν προστιθέμενη ιμβερτάση από τις εργάτριες, και η αποθηκευμένη γύρη έχει υψηλή περιεκτικότητα της ισταμίνης και της βιταμίνης Κ, ενδεικτικό  βακτηριακής δράσης.Τα ένζυμα πού προστίθενται με μέλι όταν η γύρη είναι συσκευασμένη στήν κηρήθρα, εμποδίζουν τόν αναερόβιο μεταβολισμό ζύμωσης, καί συμβάλλει στη μακροβιότητα τής αποθηκευμένης γύρη στα κελιά. Όταν η γύρη είναι πλήρως επεξεργασμένη για την αποθήκευση, συχνά αναφέρεται ως «το ψωμί της μέλισσας», δεδομένου ότι είναι τώρα έτοιμη για κατάποση και πέψη από τις μέλισσες.                                                                                                       Μια διαδικασία πού δεν έχει ακόμα κατανοηθεί καλά είναι,  ότι η πέψη τής γύρης παρέχει προκλήσεις τόσο στίς προνύμφες όσο καί στίς ενήλικες μέλισσες, λόγω των σκληρών και άπεπτων συστατικών  του τοιχώματος της γύρης. Όταν προσλαμβάνεται,  η γύρη πέρναει γρήγορα από το μελοστόμαχο(honey stomach-crop) στό μεσοστόμαχο (midgut), όπου η πέψη λαμβάνει χώρα. Φαίνεται ότι είναι πολύ μικρός ο μηχανισμός σπασίματος των κόκκων τής γύρης, είτε μέσω στόματος, είτε μέσω τής προ-κοιλιακής βαλβίδας(proventricular valve) (Parker, 1926- Whitcomb and Wilson, 1929).                                                                Μόλις η γύρη βρεθεί στο έντερο, οι μεμβράνες πού εκκρίνουν τά ενζυμα σφίγγουν γύρω από τόν βόλο τής  γύρης, καί συγχρόνως προστατεύουν το μέσο έντερο από τα αιχμηρά αγκάθια και τίς άγριες επιφάνειες του τοιχώματος της γύρης (Barker και Lehner, 1972).                                                                                                                             Η απορρόφηση των χρήσιμων θρεπτικών συστατικών τής γύρης  πραγματοποιείται είτε μέσω των πόρων βλάστησης της γύρης, ή μέσω του τοιχώματος της γύρης, η οποία διαρρηγνύεται από οσμωτικό σοκ (Kroon, van Praegh, and Velthuis, 1974-Stanley and Linskens, 1974-Klungness and Peng, 1984).

Διαρκεί συνήθως 1-3 ώρες για μια μάζα γύρης να περάσει από το πεπτικό σύστημα. Η διαδικασία της πέψης είναι παρόμοια σε νύμφες και ενήλικες μέλισσες, αν και οι νεαρές προνύμφες δεν τροφοδοτούνται απ 'ευθείας πάρα πολύ γύρη. Η ποσότητα της γύρης που απαιτείται για την ανάπτυξη μιάς προνύμφης εργάτριας έχει υπολογιστεί σε 125-145 mg, που περιέχουν περίπου 30 mg πρωτεΐνης (Alfonsus, 1933-Rosov, 1944). Οι ετήσιες ανάγκες ενός σμήνους ποικίλλουν, αλλά τα στοιχεία κυμαίνονται από 15 έως 55 kg, αυτό έχει αναφερθεί ( Elkert,1942-Ribbands,1953- Hirschfelder,1951-Louveaux,1958-Seeley,1985a).

ΔΙΑΤΡΟΦΗ ΤΩΝ ΜΕΛΙΣΣΩΝ

Οι τρείς κάστες τών μελισσών έχουν κάπως διαφορετικές διατροφικές ανάγκες, και μηχανισμούς σίτισης, για να ικανοποιθούν διατροφικά, καί ισχύει από τό στάδιο τής προνύμφης, εως και τούς ενήλικες κάθε κάστας. Αλλά, οι πρώτες ύλες για γόνο και ενήλικες μέλισσες, εργάτριες, βασίλισσες, ή κηφήνες είναι τα ίδια : νέκταρ και γύρη. Αυτά τά δύο προϊόντα από άνθη, παρέχουν όλην τήν τροφή που απαιτείται για την ανάπτυξη των προνυμφών και την μεταμόρφωση, καθώς και για την ανάπτυξη και τις λειτουργίες των ενηλίκων.Βασικά, τό νέκταρ παρέχει υδατάνθρακες, με τη μορφή σακχάρων, και η γύρη παρέχει πρωτεΐνες, λιπίδια, βιταμίνες και ανόργανα άλατα. Οι μέλισσες έχουν ανεπτύγμένους διάφορους μηχανισμούς,πού επεξεργάζονται τό νέκταρ και τήν γύρη, έτσι ώστε το φαγητό που τροφοδοτείται σε κάθε στάδιο, της κάθε κάστας, νά είναι καί ιδανικό για τις ανάγκες τους.

ΤΟ ΝΕΚΤΑΡ

Οι μέλισσες αποκτούν τό μεγαλύτερο μέρος της ενέργειάς τους από υδατάνθρακες, με τη μορφή σακχάρου από φυτά, κυρίως από το νέκταρ που παράγεται στα λουλούδια αλλά και από επιπλέον  μελιτώματα  που η έκκριση γίνεται  σέ κλαδιά δέντρων, από τό τρύπημα ορισμένων έντόμων. Τό νέκταρ τών λουλουδιών είναι μία υδατική έκκριση τών φυτών, πού περιέχει από 5 έως 80% σάκχαρα, καθώς και μικρές ποσότητες των αζωτούχων ενώσεων, ορυκτά, οργανικά οξέα, βιταμίνες, λιπίδια, χρωστικές και αρωματικές ουσίες (White, 1975). Από όλες τις τελευταίες  ουσίες, μόνο το ασκορβικό οξύ (βιταμίνη C) βρίσκεται σε οποιαδήποτε αξιόλογη ποσότητα στο νέκταρ(απαραίτητο για τήν μέλισσα ) καί η περιεκτικότητα τού μελιού σε πρωτεΐνες,  είναι συνήθως μικρότερη από τό 0,2% (White και Rudyj, 1978). Σακχαρόζη, γλυκόζη, καί φρουκτόζη  είναι τα κύρια σάκχαρα που περιέχονται στο νέκταρ, και τό νέκταρ μπορεί γενικά να ταξινομηθεί σε τρεις ομάδες: (1) κατά κύριο λόγο ή πλήρως σακχαρόζη, (2) περίπου ίσες αναλογίες από σακχαρόζη, γλυκόζη, και φρουκτόζη, (3) κυρίως από γλυκόζη και  φρουκτόζη.Εκτός από αυτά τα τρία σάκχαρα, ένα-μεθυλ γλυκοσίδιο(a-methyl glucoside), μαλτόζη(maltose), τρεαλόζη(trehalose), και μελεζιτόζη(melezitose), έχουν θρεπτική αξία για τις μέλισσες.Τα περισσότερα άλλα σάκχαρα ούτε γλυκιά γεύση έχουν,αλλά ούτε καί θρεπτική αξία. Ορισμένα σάκχαρα, όπως μαννόζη(mannose), γαλακτόζη(galactose), καί ραμνόζη (rhamnose), είτε είναι τοξικά  για τις μέλισσες ή είναι η αιτία γιά τήν μειώση   της μακροζωίας τους (von Frisch, 1934,1965).                                                                         Το νέκταρ που συλλέγεται από τίς εργάτριες, ειναι δυνατόν νά χρησιμοποιηθεί άμεσα γιά νά τραφεί ο γόνος αλλά  και οι ενήλικες μέλισσες, όμως πολύ πιο συχνά τό μετατρέπουν σε μέλι πρώτα (η αναθεωρήθηση από τον Gary, 1975, και Maurizio, 1975).Tο νέκταρ μεταφέρεται πίσω στη φωλιά στο στομάχι τών συλλεκτριών,γιά νά τό παραλάβουν οι εργάτριες τής κυψέλης πρός  επεξεργασία.                                    Τα ένζυμα από τούς υποφάρυγγικούς  αδένες πού προστίθενται στο νέκταρ κατά τή επεξεργασία ειναι η διαστάση(diastase), ιμβερτάση(invertase), και οξυδική γλυκόζη (glucose oxidase). Αυτά  τα ενζυμα σπάζουν τά σάκχαρα σε απλές ανεστραμμένες μορφές, οι οποίες είναι πιο εύπεπτες από τις μέλισσες και προστατεύουν επίσης το αποθηκευμένο μέλι από βακτηριακή προσβολή.Το νέκταρ κατόπιν εξατμίζεται στη γλώσσα τών εργατριών και τοποθετήται στά κελιά για περαιτέρω εξάτμιση με αερισμό.Η περιεκτικότητα σε νερό γενικά μειώνεται σε λιγότερο από 18% για την προστασία του από ζυμώσεις. Οταν η ενζυματική δραστηριότητα και η εξάτμιση του νερού είναι πλήρης, το νέκταρ θεωρείται ότι έχει "ωριμάσει" και μπορεί να ονομάζεται  μέλι, το οποίο σφραγίζεται κάτω από ένα κερί κάλυψης μέχρις ότου χρησιμοποιηθεί για τη διατροφή των προνυμφών ή ενηλίκων μελισσών. Ενα σκουλικάκι εργάτριας απαιτεί περίπου 142 mg του μελιού για την ανάπτυξή του, καθώς και οι ετήσιες απαιτήσεις σέ μέλι για ένα σμήνος υπολογίζεται σε περίπου 60-80 κιλά (Weipple, 1928-Rosov, 1944-Seeley, 1985a).

Η ΕΝΑΣΧΟΛΗΣΗ ΜΕ ΤΟΝ ΓΟΝΟ

Oι εργάτριες πού ασχολούνται μέ τήν αναπτυξη τού γόνου,πρέπει νά έχουν καλά ανεπτυγμένους τούς υποφαριγγικούς καί κάτω γνάθου αδένες (hypopharyngeal and mandibular glands),γιά νά παράγουν καί νά δώσουν τροφή στίς προνύμφες.Υπάρχουν αντικρουόμενες αναφορές σχετικά με την ηλικία τών εργατριών, πού αρχίζουν να τρέφουν  προνύμφες, πιθανώς επειδή είναι δύσκολο να γίνει διάκριση, μεταξύ επιθεώρησης τής προνύμφης ενός κελιού, και τής σίτισης. Γενικά,οι περισσότερες μελέτες δείχνουν ότι, οι αδένες γιά τήν παραγωγή τροφής γόνου, ειναι καλά ανεπτυγμένοι,από τήν στιγμή πού οι εργάτριες φθάσουν τήν ηλικία τών 3ων ημερών, και η ενασχόληση με τίς δουλειές του γόνου φαίνεται πώς τείνει να κορυφώνονται όταν η μέλισσα είναι μεταξύ 6 και 16 ημερών.Οι πρώτες μελέτες έδειξαν ότι οι νεότερες εργάτριες τείνουν να τρέφουν τίς μεγαλύτερες προνύμφες και αντίστροφα(Lineburg,1924;Rosch,1925;Perepelova,1928c),αλλά αργότερα, έρευνες έχουν δείξει,ότι δέν υπάρχει καμία διαφορά στις ηλικίες των μελισσών που επισκέπτονται προνύμφες όλων των ηλικιών.

Η κάθε προνύμφη κατά τό στάδιο ανάπτυξή της, δέχεται τήν επίσκεψη από πολλές μέλισσες νοσοκόμες, και οι επισκέψεις γιά  επιθεώρηση γίνονται πολύ πιο συχνά,

παρά από τίς επισκέψεις γιά τοποθέτηση τροφής. Ο Lindauer τό (1952) παρατήρησε ότι μία προνύμφη, μέσο όρο, επιθεωρήθηκε 1926 φορές για συνολικά 72 λεπτά, αλλά τρέφονται μόνο κατά τη διάρκεια τών 143 επισκέψεων.Ο χρόνος επίσκεψης ανά σίτιση γίνεται, κατά μέσο όρο, 1,3 λεπτά για ένα σύνολο 110 λεπτών χρόνο σίτισης ανά προνύμφη, ή ελαφρώς κάτω από τό 2% τής ζωής των προνυμφών.    Αλλες μελέτες (Lineburg, 1924-Kuwabara, 1947) έδειξαν υψηλότερες τιμές έως 7200 επισκέψεις ή κατ 'ανώτατο όριο 1140 επισκέψεις σίτισης ανά προνύμφη, πιθανώς επειδή το ποσό της επιθεώρησης και της διατροφής μπορεί να ποικίλει ανάλογα με την αναλογία των προνυμφών με παραμάνες μέλισσες.Όταν οι αναλογίες τoύ γόνου με παραμάνες μέλισσες έχουν υπολογιστεί, τα αποτελέσματα δείχνουν ότι κάθε μία μέλισσα παραμάνα, εκτρέφει από δύο έως τρείς προνύμφες κατά τη διάρκεια νοσηλείας στή ζωής της.                                                                                                                      Ο μηχανισμός με τον οποίο οι μέλισσες νοσοκόμες καθορίζουν πόση τροφή χρειάζεται  μιά προνύμφη, δεν είναι γνωστός, αλλά προφανώς καθορίζεται κατά τις επιθεωρήσεις, όταν η μέλισσες νοσοκόμες έχουν το κεφάλι τους μέσα στο κελί τών προνυμφών. Σέ όλες τίς τροφοδοτήσεις προηγείται μία επιθεώρηση από 2-έως-20-δευτερόλεπτα.Οι προνύμφες δεν τροφοδοτούνται με άμεση επαφή στόμα-μέ-στόμα σάν ανταλλαγή  τροφής, αλλά η μέλισσα νοσοκόμα, τοποθετεί ένα σταγονίδιο στόν γόνο, μέ έκκριση αδένων, στο  τοίχωμα τού κελιού, ή στον πυθμένα, συνήθως κοντά στο στόμα της προνύμφης.Οι αναλογίες τής τροφής τού  γόνου από τούς υποφαρυγγικούς και κάτω γνάθου αδένες,διεφέρει ανάλογα μέ τήν ηλικία τών προνυμφών, γεγονός που υποδηλώνει ότι οι παραμάνες μέλισσες είναι σε θέση να προσδιορίζουν ακριβώς τίς απαιτήσεις τής κάθε ηλικίας τών προνυμφών  και αναλόγως να τοποθετούν τήν τροφή.....Και πάλι….                      "Παντα εν σοφία εποίησας"......